Capítulo 5: Carnívoros, Herbívoros, y Jabalíes. Caray.

”Una definición estipulativa especifica cómo usarás un término. Ya que tu uso podría ser uno nuevo, es injusto criticar una definición estipulativa por chocar con el uso convencional. Las definiciones estipulativas deberían ser juzgadas, no como correctas o incorrectas, sino como útiles o inútiles”  – Harry J Gensler

La Dieta Carnívora como protocolo tiene una definición estipulativa. Hay argumentos respecto a cuál es esa definición exactamente. Yo prefiero la descripción simple establecida en la comunidad “Cero Carbos” (CC) de comer “sólo del reino animal”. No creo que sea útil estratificar la dieta en “niveles”, por ejemplo – una dieta baja en carbos que incluye abundante carne no necesita un nombre especial; no parece tener propiedades especiales excepto al compararse con una dieta carente de alimentos de origen animal.

No obstante, muchos al escuchar el término Dieta Carnívora, inmediatamente discrepan con el nombre por su uso convencional. Inevitablemente quieren discutir sobre si los humanos son clasificados biológicamente como carnívoros. Este capítulo introduce esa cuestión, no porque importe para la definición de Dieta Carnívora, sino porque la consideración de lo que significa ser carnívoro nos ayudará a evaluar la aptitud de la exclusión vegetal en humanos.

Problemas de conducta 

Antes de poder preguntar si los humanos son carnívoros o si las dietas carnívoras son apropiadas, es importante dejar en claro a qué nos referimos con “carnívoro”. Por el contrario, nos distraeremos de la discusión por objeciones espurias. A menudo cuando la gente utiliza la palabra carnívoro, a lo que se refiere realmente es a la conducta observada de una especie, o un grupo. Es decir, se refieren a lo que un animal come en el sentido de lo que se le ha visto comer, o del rango de alimentos que comen los miembros de la especie. Esto podría sonar intuitivamente obvio, pero hay un gran problema con esta definición. Lo ilustraré con un par de ejemplos.

Un sorprendente pero conocido fenómeno, es que los ciervos son a veces hallados mascando huesos de cadáveres en la naturaleza [1], o pastando sobre pichones [2]. Se piensa que les es una fuente de minerales [3]. Al igual que con los ciervos, tampoco es extraño ver vacas y ovejas comiendo crías [4]. Sin embargo, pocos argumentarían que eso quisiera decir que esos animales se ajustaran más a la categoría de omnívoros que de herbívoros. Por el contrario, estos animales representan a las clases más estereotípicas de herbívoros.

En el otro extremo, consideremos al gato doméstico. Probablemente haya gatos domésticos actualmente vivos siguiendo un largo linaje de múltiples generaciones de gatos con una dieta de exclusivamente croquetas para gatos comerciales con almidón de maíz. Siguiendo la definición conductual, deberíamos clasificar a los gatos domésticos como omnívoros. ¡Después de todo, el almidón es el pilar de sus dietas! Pero esto es ridículo. Los felinos son los carnívoros por excelencia. Son, en efecto, carnívoros obligados, por lo que tienen una capacidad reducida para digerir plantas, y hay varios nutrientes que no pueden obtener de precursores vegetales, de tal manera que no pueden sobrevivir por períodos prolongados sin comer carne [5].

Estos dos ejemplos muestran que lo que aparenta ser omnívoro, puede ser impulsado por un entorno pobre en nutrientes que fuerza al animal a buscar comida fuera de su lugar habitual, o por motivos de economía o conveniencia.

“Los animales son clasificados como carnívoros, herbívoros u omnívoros principalmente en base a las características estructurales y anatómicas; si bien esas características son apropiadas para la construcción taxonómica, no siempre corresponden exactamente a la conducta de cada grupo o individuo comprendido por el taxón, por el mero hecho de que los animales tienden a tomar el curso de menor resistencia, y no siempre hacen aquello a lo que están mejor adaptados – P.F. Wilkinson [6]

Si nuestra heurística por determinar a cuál de las tantas clases de “-voros” pertenece un animal, se basa en lo que han puntualmente ingresado a sus bocas, o incluso en lo que les permitió subsistir en las generaciones más recientes, entonces somos todos “omnívoros”, y casi no tiene sentido siquiera tener una clasificación. Una definición que aplica para todo es insignificante.

Por este motivo, prefiero una definición fisiológica. Particularmente, las cuestiones que considero relevantes al preguntar si una especie es carnívora son las siguientes:

  1. ¿Requiere el animal, en su entorno natural y evolucionado [7], el suministro de al menos parte de su nutrición de la carne?

Dicho de otro modo: ¿sería extremadamente difícil o imposible para ese animal obtener suficiente nutrición en su entorno evolucionado sin la inclusión de carne?

  1. ¿Tiene el animal las adaptaciones necesarias para cumplir con todas o la mayoría de sus necesidades nutricionales mediante alimentos de origen animal?

Es decir, si hay adaptaciones en el animal que hacen a una dieta principalmente carnívora viable para la prosperidad de la especie, incluso en ausencia de una contribución vegetal significativa.

Si las respuestas a estas preguntas fueron “sí”, entonces el animal es carnívoro para los propósitos de este libro. Esta definición cubre a los carnívoros obligados como los felinos, que no pueden obtener toda su nutrición mediante plantas, y también cubre a los carnívoros facultativos como los perros, que sí tienen la capacidad de obtener suficiente nutrición a través de las plantas para sobrevivir en el corto plazo [8]. Si es una definición demasiado liberal, que cubre animales a los que realmente queremos llamar omnívoros, lo reconsideraremos debajo.

¿Cuál es el combustible de un herbívoro?

Antes de que hubiera humanos como los conocemos, había homínidos, y se cree que aún más atrás, estos homínidos fueron predominantemente herbívoros, significando que estuvieron adaptados a comer plantas como su principal alimento. Esta herencia herbívora pertenece al contexto en el cual los humanos se diferenciaron evolutivamente, y son esas diferencias las que nos hicieron lo que somos. Hay quienes defienden que deberíamos comer como nuestros parientes más cercanos, los chimpancés, y otros grandes simios. Sin embargo, nuestro camino evolutivo nos ha llevado lejos de los caminos de esos otros. Se cree que el pariente existente más cercano de los cetáceos carnívoros (ballenas y delfines), es el hipopótamo herbívoro [9], y aún así sería temerario sugerir que entre los antecedentes familiares de la orca está la necesidad de una dieta basada en plantas. Más cercano no significa cercano.

¿Cómo es esa dieta que tienen nuestros parientes no humanos? La dieta de un herbívoro aparenta superficialmente consistir en algo similar a las frutas y verduras modernas. Suele presumirse, entonces, que esta es una  dieta alta en carbohidratos y baja en grasas, y que por consiguiente el animal obtiene el grueso de su energía de los carbohidratos y un poco de la grasa. De hecho, en un sentido, el opuesto es cierto.

Para ver por qué se podría decir que los herbívoros tienen metabolismos basados en grasa, debemos tener cierta comprensión anatómica y fisiológica. La estrategia energética de los herbívoros es comer cantidades abrumadoras de forraje de baja calidad, sometiéndolo a un largo proceso digestivo, usualmente varias veces. Cuando digo “baja calidad”, no estoy haciendo un juicio estético, es un término utilizado en la ecología nutricional.

Fibra y Calidad Dietética

La “calidad dietética” es una medida de valor nutricional, propuesta por primatólogos que intentaban comprender el comportamiento de forrajeo de los primates [10]. Los investigadores dividieron los componentes dietéticos de los primates que estaban estudiando en tres clases: Los alimentos de mayor calidad para los primates fueron alimentos de origen animal. Es un hecho poco reconocido, que la mayoría de los herbívoros sí incluyen algunas presas en sus dietas, principalmente insectos, y algunos primates como los chimpancés cazan presas pequeñas. Los alimentos de origen animal tienen los nutrientes, proteína, y energía más biodisponibles. Las partes reproductivas de las plantas, como las flores, bulbos, frutas y semillas son de calidad moderada. También tienen un valor nutritivo relativamente mayor al de otras partes de las plantas. Aunque no pueden ser el pilar de la dieta, ya que son más escasas, más estacionales, y suelen defenderse mediante barreras físicas como vainas o espinas, o mecanismos químicos. Las plantas que no se defienden contra la ingesta de sus partes reproductivas se extinguen por razones obvias. No obstante, si las puedes obtener, son valiosas, aunque significativamente menos que los alimentos animales. Los alimentos de peor calidad son los componentes estructurales de las plantas, como las raíces, tallos y hojas.

El motivo por el cual estos últimos son tan pobres nutricionalmente, es que están principalmente hechos de fibra. Casualmente, los vertebrados no tienen la capacidad de digerir la fibra. No podemos romper los enlaces que unen a las células donde se encuentra la energía. La mayoría de los carbohidratos del planeta están almacenados en plantas de esta manera, y sería absolutamente inaccesible para los mamíferos, de no ser por un truco muy ingenioso.

Resulta que muchos microbios pueden digerir la fibra, y lo que han hecho los herbívoros es especializar su anatomía para dar alojo a microbios “fermentadores” que toman fibra y liberan grasa. A fuerza de esta relación simbiótica, los herbívoros obtienen, de hecho, cerca del 60-80% de su energía de los ácidos grasos resultantes de este proceso de fermentación [11]. Los herbívoros se pueden diferenciar por la ubicación en el tracto gastrointestinal donde hospedan a sus “fábricas de grasa” microbianas.

Localización, localización, localización

Las partes principales del tracto gastrointestinal, en orden de entrada a salida son el estómago, el intestino delgado, el ciego, y el colon (intestino grueso). Las relativas proporciones de estos componentes reflejan la especialización digestiva. De estos, el estómago, el ciego y el colon pueden estar especializados para la fermentación. El intestino delgado se especializa en la asimilación.

Los fermentadores pregástricos suelen tener estómagos con múltiples cámaras para la fermentación. Ejemplos de estos fermentadores pregástricos son rumiantes como las ovejas, las vacas, los ciervos, y los canguros; y pseudo-rumiantes como los hipopótamos y los camellos. Incluso hay unos primates rumiantes, los monos colobos. Las cámaras estomacales albergan cubas de microbios que fermentan la fibra convirtiéndola en grasa. Los animales regurgitan la comida y la vuelven a masticar para exponer una mayor superficie de celulosa y añadir más saliva, lo que parece ser bastante importante para los niveles de pH [12].

Someter la misma comida a múltiples pasajes digestivos, genera una extracción de energía eficiente de un alimento de baja calidad. Los sobrantes luego de finalizado el proceso, pasan después a través del resto del tracto gastrointestinal, incluyendo al intestino delgado. Esto le da la oportunidad a los cuerpos de los microbios para también ser digeridos, contribuyendo a la proteína.

Los fermentadores posgástricos, incluyendo caballos, elefantes, conejos, y varios simios grandes (al igual que reptiles y pájaros herbívoros), relegan el proceso de fermentación hasta el ciego y el colon. Esto quiere decir que el proceso de fermentación se da luego del intestino delgado. Una desventaja de esta solución es que los sobrantes del proceso de fermentación que el colon no absorbe no tienen a dónde ir sino afuera, habiendo sorteado el intestino delgado. Esto incluye proteína de los cuerpos de los propios microbios.

Además, un pasaje único, aun a través de estos órganos especializados, es menos eficiente que las estrategia de múltiples pasajes del fermentador pregástrico. Por estos motivos, los fermentadores pregástricos suelen practicar la coprofagia, el volver a ingerir la comida luego de ya pasada por tracto digestivo. Nuestra herencia viene de la fermentación posgástrica.

No las frutas y verduras de tu madre

Aunque a otros grandes simios se los suele describir como frugívoros, la fruta es sólo una parte de sus dietas. También comen médula, tallos fibrosos, y hojas. Al lado de las frutas domesticadas por nuestros miles de años de engendramiento selectivo, los frutos silvestres son muchos más altos en fibra (y bajos en azúcar) [13]. Como ejemplo de la dieta de nuestros parientes herbívoros primates, un estudio descubrió que el gorila occidental de llanura obtiene alrededor del ”2,5% de su energía de grasa, 24,3% de proteína, y 15,8% de carbohidratos disponibles, con potencialmente un 57,3% de energía metabolizable de ácidos grasos de cadena corta (AGCC) derivados de la fermentación colónica de fibra.” [14]

Como el nombre revela, los ácidos grasos de cadena corta son grasas. Sin embargo, los AGCC son metabolizados de un modo distinto al de los ácidos grasos de cadena media o larga, por lo que las ganancias de una dieta alta en AGCC no son exactamente iguales a las de una alta en los ácidos grasos de cadena larga que normalmente ingieren los humanos, aunque haya similitudes.

Los tres principales AGCC producidos por los microbios intestinales son acetato, propionato, y butirato.  Dependiendo de los microbios dominantes, que a su vez dependen parcialmente de la dieta, las proporciones de estos pueden variar [15]. Usualmente es principalmente acetato con menores cantidades de los otros dos. Típicamente, los estudios estiman proporciones como 3:1:1 en humanos [ibid.]. Aunque esto quiera decir que los herbívoros están utilizando grasas como energía, no significa que estén normalmente en un estado cetogénico, como veremos luego. De hecho, el propionato es un sustrato gluconeogénico, contribuyendo a la síntesis de glucosa en el cuerpo [ibid].

“Verdaderos” omnívoros

Si es insignificante llamar a los gatos y a los ciervos omnívoros, a pesar de que ambos ingieren plantas, ¿tiene algún sentido siquiera tener la categoría omnívoro? El omnivorismo es una buena clasificación para los animales que tienen la capacidad anatómica y fisiológica para hacer buen uso de ambas estrategias. Conlleva una gran flexibilidad, y viene en grados. Los cerdos y jabalíes, osos, y perros son puntos de un espectro decreciente de aptitud para la prosperidad mediante plantas. De nuevo podemos ver esto examinando sus tractos digestivos. Los jabalíes tienen un colon relativamente extenso, propio de los fermentadores posgástricos, y sí, casualmente, comen abundante material vegetal. Como sus sistemas digestivos les permite digerir bien las plantas, tienen libertad para ser oportunistas, lo que es ventajoso. Los osos tienen menos colon que los jabalíes, mapaches, y otros miembros del orden Carnivora. Es decir, muchos consideran a los osos carnívoros, aunque sólo sean hipocarnívoros.

Los términos hipo-, meso-, e hipercarnívoro buscan distinguir niveles de carnivorismo según la proporción de carne en la dieta. Cabe señalar que según estas definiciones, ¡un mero 70% de carne en la dieta califica para hipercarnívoro[16]! Aún así, todavía no hay una proporción definitiva entre el consumo de plantas y de carne que separe a los omnívoros de los carnívoros. Uno de los animales menos adaptados a comer plantas sin ser comúnmente clasificado como un carnívoro obligado, es el perro. Pero en algunos círculos se debate acaloradamente si al perro se lo debería considerar como omnívoro o como carnívoro facultativo.

Creo que el motivo de la controversia, es que aquellos que creen que los perros deberían definitivamente comer algo de plantas para una salud óptima, deben argumentar que los perros son omnívoros, porque un carnívoro facultativo no sólo es capaz de sobrevivir a base de plantas, pero no prosperar en el largo plazo, como se discutió previamente, sino que además, se piensa que un carnívoro facultativo no necesita la ingesta de plantas para una salud óptima.

Desde esta perspectiva, cada vez que un perro come una porción de su dieta en forma de plantas, eso es, por definición, comer algo de calidad inferior innecesariamente, y por tanto parece una práctica cuestionable.

Este argumento sobre los perros podría ser irresoluble, y no parece haber manera de falsificar ninguna de las posiciones. Sin embargo, la Internet está llena de anécdotas a ambos lados de la pregunta, con perros yéndole mejor con algunas plantas o con ninguna. En un caso como este, lo prudente para un dueño de un perro individual parecería ser experimentar con ambos tipos de dieta con una mente abierta.

Incluso en un animal que califica mejor como omnívoro, y que tiene la capacidad de obtener una nutrición adecuada mediante una amplia variedad de fuentes, esto no quiere decir que todas las opciones sean igualmente nutritivas o que comerá todo con igual propensión y sin discriminar en absoluto. Si fueras a un tenedor libre, inspeccionarías las ofertas y harías la selección en base a tus preferencias (¡y, si eres humano, en base a tus creencias!), al igual que los Hadza comen tubérculos, pero prefieren otros alimentos cuando están disponibles [17].

Los distintos alimentos tienen distinta calidad nutritiva, y los animales están diseñados para detectar y preferir alimentos altos en proteína, energía, y nutrientes que escasean. La etiqueta de omnívoro puede por tanto ser insidiosa, y utilizada para justificar la alimentación o ingesta de alimentos de baja calidad “porque se puede”, perjudicando al alimentado.

En otras palabras, afirmar que las personas deben comer “en moderación” todas las potenciales fuentes alimenticias, es fallar en reconocer que algunos alimentos son simplemente más nutritivos que otros. No hay virtud en comer algo sólo porque se puede, incluso siendo una fuente de nutrientes. Siempre debe volver a compararse con la mejor alternativa.

Los carnívoros facultativos son de particular interés. Para un carnívoro, tener la capacidad de nutrirse mediante plantas es una ventaja de supervivencia. Puede amparar a un animal en períodos donde el alimento “preferido” es escaso. Pero decir que un animal con esta capacidad es omnívoro es engañoso. Lo hace sonar como si todo valiera, como si el animal fuera igual de feliz y saludable con cualquier variedad de alimentos, o que incluso deberían constituir una variedad. Este sencillamente no es el caso.

En este libro argumentaré que los humanos, al igual que los perros, son carnívoros facultativos, a pesar de que nuestra herencia primate moldeó nuestro carnivorismo de un modo distinto, haciéndonos ver distintos a otros carnívoros e incluso haciendo a nuestras necesidades distintas. Aunque podamos hacer uso de las plantas como fuentes de nutrientes, no tenemos que hacerlo, y en algunos casos nos va mejor minimizando la ingesta de plantas.

Traducido del inglés por Martina Carradori


Notas y Referencias

[1]https://web.archive.org/web/20200428185948/https://www.outdoorhub.com/stories/2013/09/09/the-meat-eating-habits-of-deer/

[2] PAMELA J. PIETZ y DIANE A. GRANFORS “White-tailed Deer (Odocoileus virginianus) Predation on Grassland Songbird Nestlings,” The American Midland Naturalist 144(2), 419-422, (1° de octubre de 2000). https://doi.org/10.1674/0003-0031(2000)144[0419:WTDOVP]2.0.CO;2
“Aunque presumiblemente oportunistas, las depredaciones de los ciervos fueron claramente deliberadas y probablemente sean más comunes de lo generalmente creído.”

[3] De hecho, en cierto punto se creyó que el botulismo era una enfermedad derivada de la deficiencia de fósforo, ya que a veces el ganado masticaba carroña cuando tenía una deficiencia de fósforo, y esto se asoció con los síntomas del botulismo. Por supuesto que ahora sabemos que el botulismo vino de las bacterias en los cadáveres, no la deficiencia de fósforo que llevó al ganado a comer de ellos. Ver https://en.wikipedia.org/wiki/Osteophagy

[4] Como noticia, esta parece nunca envejecer
https://web.archive.org/web/20200428184621/https://www.smithsonianmag.com/smart-news/when-herbivores-arent-poor-chicken-got-eaten-cow-180951115/
https://web.archive.org/web/20200428190427/https://www.independent.co.uk/environment/sheep-and-deer-eat-meat-in-wild-to-boost-diet-9167136.html
También hay reportes periodísticos.
Furness, R. W. “Predation on Ground-Nesting Seabirds by Island Populations of Red Deer Cervus Elaphus and Sheep Ovis.” Journal of Zoology 216, no. 3 (Noviembre 1988): 565–73. https://doi.org/10.1111/j.1469-7998.1988.tb02451.x.
“Si el hábito de comer huesos de pichones de aves marinas fuera novedoso y aberrante, uno esperaría que cada ciervo u oveja atacara a los polluelos de manera diferente y con torpeza, pero ambas especies mostraron técnicas extraordinariamente uniformes y precisas para extraer las partes deseadas de los pichones. Las partes ingeridas fueron aquellas con alto contenido en huesos pero poca carne, piel, o plumas. Los ataques a polluelos de pardela por parte de los ciervos parecieron siempre comenzar por una decapitación y sólo a veces hubo huesos de muslos o alas extraídos. Las ovejas arrancaron los muslos con mayor frecuencia, y fue menos común que los decapitaran. Sin embargo, las ovejas pulcramente sirvieron los muslos y alas y se los tragaron, mientras los ciervos mascaron los muslos y regiones carpianas de las alas extrayendo huesos fragmentados sin ingerir las patas, la piel, o las plumas. Las amputaciones de muslos o alas de las ovejas fueron a menudo no fatales y las lesiones sanaron, mientras que no se encontró a ningún pichón de pardela vivo con evidencia de un ataque de ciervo entre las grandes cantidades manejadas para anillar. La proporción de polluelos mutilados por ovejas o ciervos fue pequeña, pero en su máximo en Foula, cerca de cinco pichones de charrán fueron mutilados por cada oveja pastando en la zona, y en Rùm alrededor de tres pichones de pardela fueron atacados por cada ciervo presente.”
Nack, Jamie L., y Christine A. Ribic. “APPARENT PREDATION BY CATTLE AT GRASSLAND BIRD NESTS.” The Wilson Bulletin 117, no. 1 (Marzo 2005): 56–62. https://doi.org/10.1676/04-056.
“Las filmaciones de ganado retirando polluelos y huevos de nidos terrestres sugieren que el impacto del ganado en los nidos de aves terrestres ha sido subestimado en el pasado.”

[5]Plantinga, Esther A., Guido Bosch, y Wouter H. Hendriks. “Estimation of the Dietary Nutrient Profile of Free-Roaming Feral Cats: Possible Implications for Nutrition of Domestic Cats.” British Journal of Nutrition 106, no. S1 (12 de octubre de 2011): S35–48. https://doi.org/10.1017/S0007114511002285.
“Se sabe que los ancestros salvajes del gato doméstico son carnívoros obligatorios, consumiendo predominantemente presas. El consumo de una dieta compuesta de tejidos animales a lo largo de la evolución ha llevado a adaptaciones digestivas y metabólicas únicas (comúnmente referidas como idiosincrasias) (11-14). La reducción de enzimas redundantes y la modificación de las actividades enzimáticas habrán incluido ventajas específicas en términos de gastos energéticos (11). Ejemplos de estas adaptaciones incluyen:El alto requerimiento de proteína dietética como consecuencia de una capacidad limitada para disminuir la actividad enzimática catabolizadora de aminoácidos por debajo de un cierto límite en respuesta a una menor ingesta de proteína (11). El hecho de que otros animales carnívoros, incluyendo peces y aves, hayan desarrollado las mismas adaptaciones para el metabolismo de proteína (15-17) indica una ventaja para las especies carnívoras en general.Una incapacidad para la síntesis de novo de arginina por la actividad reducida de dos enzimas en la vía intestinal de la síntesis de citrulina (pirrolina-5-carboxilato sintetasa y ornitina aminotransferasa) (11).Dos enzimas clave en la vía para la síntesis de taurina, particularmente la cisteína dioxigenasa y la descarboxilasa del ácido cisteína sulfínico, muestran bajas actividades, reduciendo considerablemente la síntesis endógena de taurina y volviendo a este aminoácido sulfónico un nutriente dietético esencial para los gatos (11). Además, los gatos y perros utilizan casi exclusivamente la como fuente para la conjugación de ácidos biliares, contrario a otros animales, que pueden utilizar glicina cuando la taurina es limitada (11).Los gatos son incapaces de utilizar carotenoides para sintetizar retinol por una falta de caroteno dioxigenasa (11).La síntesis de vitamina D3 es prevenida por la alta actividad de la 7-dehidrocolesterol reductasa, una enzima que reduce la disponibilidad del precursor para la 25-hidroxivitamina D (18).Los gatos no son capaces de sintetizar niacina a partir de triptófano por la actividad extremadamente alta de la picolínico carboxilasa. La actividad de esta enzima se relaciona inversamente a la síntesis de niacina (11).Los gatos tienen una capacidad limitada para sintetizar ácido araquidónico a partir de ácido linoleico, atribuída a una baja actividad de la D-6 y D-8 desaturasa (11,19).Los gatos muestran múltiples adaptaciones en el metabolismo de almidón y glucosa, incluyendo una carencia de actividad de la amilasa salival, una baja actividad de las amilasas pancreáticas e intestinales (20,21), una actividad de la glucoquinasa hepática baja (22), una falta de actividad de la fructoquinasa hepática, necesaria para el metabolismo de azúcares simples (21, 23), y un receptor T1R2 disfuncional, resultando en una incapacidad para sentir el sabor del azúcar (24).”

[6] Wilkinson, P. F. “Ecosystem models and demographic hypotheses: predation and prehistory in North America.” Models in archaeology, editado por DL Clarke. Londres: Methuen (1972): 543-576.

[7] Si bien no quiero involucrarme en una acalorada discusión acerca de la definición de natural -algo que ya discutí en el capítulo 2-, lo que quiero excluir son las recientes fórmulas que se basan en la tecnología para reemplazar la carne que obviamente no estuvieron presentes en el entorno evolutivo. Hago esta distinción porque la capacidad de sintetizar nutrientes en un laboratorio, recolectarlos de regiones remotas, o aislarlos y concentrarlos en plantas, no tiene nada que ver con el por qué la fisiología de un animal es como es. Uno podría argumentar, por ejemplo, que las personas pueden sobrevivir y prosperar como veganas, porque pueden manufacturar o suplementar los nutrientes faltantes. Ese podría ser un argumento válido para poder dejar la carne aquí y ahora, pero no es un argumento contra la necesidad humana evolutiva de nutrición animal.

[8]Ullrey, D. E. (2004). “Mammals: Carnivores”. In Pond, Wilson (ed.). Encyclopedia of Animal Science. CRC Press. p. 591. ISBN 978-0-8247-5496-9.
“Los animales que comen sólo presas animales son a veces llamados carnívoros estrictos u obligados para distinguirlos de los carnívoros facultativos que comen principalmente presas pero también consumen alimentos de origen no animal. Los felinos son carnívoros estrictos y, en libertad, obtienen la mayoría de su alimento mediante la depredación de los tejidos de mamíferos, aves, o pescado. Su representante doméstico, el gato (Felis catus), difiere significativamente en metabolismo y requerimientos nutricionales con el perro doméstico (Canis familiaris), un cánido que es un carnívoro facultativo. Se presume que estas diferencias son una consecuencia evolutiva de sus respectivas dietas ancestrales.”

[9] Nikaido, M., A. P. Rooney, y N. Okada. “Phylogenetic Relationships among Cetartiodactyls Based on Insertions of Short and Long Interpersed Elements: Hippopotamuses Are the Closest Extant Relatives of Whales.” Proceedings of the National Academy of Sciences 96, no. 18 (31 de agosto de 1999): 10261–66. https://doi.org/10.1073/pnas.96.18.10261.

[10]Sailer, Lee Douglas, Steven J. C. Gaulin, James S. Boster, y Jeffrey A. Kurland. “Measuring the Relationship between Dietary Quality and Body Size in Primates.” Primates 26, no. 1 (Enero 1985): 14–27. https://doi.org/10.1007/BF02389044.
“Las dietas primates pueden ser convenientemente descritas en términos de tres alimentos principales. tipos: (1) las partes “estructurales” de las plantas, incluidas las hojas, los tallos, la corteza, y otros materiales de la planta que contienen una alta proporción de carbohidratos estructurales tales como la celulosa; (2) las partes “reproductivas” de las plantas, como las flores y capullos, frutas maduras e inmaduras, néctar y otras resinas, de las cuales todas contienen proporciones reducidas de carbohidratos estructurales y mayores proporciones de glúcidos digestibles en comparación a los alimentos de la primera categoría; y (3) la “materia animal”, incluyendo presas vertebradas e invertebradas (GAULIN & SAILER, 1984a). Esta es una clasificación de alimentos útil por varios motivos, pero la importancia radica en el hecho de que agrupa los alimentos simultáneamente por abundancia y calidad. Las partes estructurales son abundantes pero se caracterizan por una baja densidad de nutrientes. La materia animal es rica en nutrientes pero escasamente distribuida. Las partes reproductivas son un intermedio tanto en densidad como en disposición de nutrientes (GAULIN, 1979).”

[11]Bergman, E. N. “Energy Contributions of Volatile Fatty Acids from the Gastrointestinal Tract in Various Species.” Physiological Reviews 70, no. 2 (1° de abril de 1990): 567–90. https://doi.org/10.1152/physrev.1990.70.2.567.
“Luego de sustraer pérdidas de energía tales como el metano en los gases eructados y los compuestos nitrogenados en la orina, los tres AGV (ácidos grasos volátiles) representarían entonces el 65-75% del total de energía metabolizable. Al considerar que los AGV de más carbonos, o de entre cinco y siete carbonos, pueden sumar hasta un 5% de la energía adicional y que algunos AGV son producidos y absorbidos desde el ciego y el intestino grueso, resulta obvio que el total de AGV producidos constituyen una gran parte de la energía útil hecha disponible para el animal. El total de AGV disponibles podría fácilmente cubrir el 80% de las necesidades energéticas diarias del animal.”

[12] Kay, R. N. “The Influence of Saliva on Digestion in Ruminants.” World Review of Nutrition and Dietetics 6 (1966): 292–325. https://doi.org/10.1159/000391428.

[13]Schwitzer, Chr, S Y Polowinsky, y C Solman. “Fruits as Foods – Common Misconceptions about Frugivory,”s.f., 39.
“Observamos el contenido de nutrientes y energía de 201 frutas silvestres individuales y 13 muestras de múltiples frutas diferentes de países hábitats de primates alrededor del mundo, tomadas de 20 fuentes literarias distintas (Goodall 1977; Hladik 1977; Nagy y Milton 1979; Milton y Jenness 1987; Ganzhorn 1988; Leighton 1993; Conklin y Wrangham 1994; Dasilva 1994; Hamilton y Galdikas 1994; Wrangham et al. 1998; Atsalis 1999; Matsumoto-Oda y Hayashi 1999; Serio-Silva et al. 2002; Milton 2003; Powzyk y Mowry 2003; Curtis 2004; Ganzhorn et al. 2004; Worman y Chapman 2005; Danish et al. 2006; Rothman et al. 2007b). Todas las frutas fueron identificadas por los respectivos autores como fuentes alimenticias para los primates frugívoros mediante la observación directa de su ingesta o el análisis de las heces. Adicionalmente, recolectamos ejemplos de frutas de 68 especies de plantas que fueron utilizadas como fuentes alimenticias por lémures negros de ojos azules (Eulemur flavifrons) en el noroeste de Madagascar. Las muestras fueron sometidas a análisis de Weende y análisis detergente. También observamos el contenido de nutrientes de 101 frutas cultivadas comercialmente y 96 verduras cultivadas comercialmente, extraídas de una investigación con frutas minoristas europeas y estadounidenses que eran alimentadas a animales de zoológicos (Milton 2003; Schmidt et al. 2001; Schmidt et al. 2005, S.Y. Polowinsky y C. Schwitzer, ined.), y datos de Zootrition®V2.5 (Parque Zoológico de Saint Louis, E.E.U.U.) y el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (Agriculture 2007). Definimos verduras en un sentido culinario como las plantas o partes de plantas herbáceas que son cultivadas, comercialmente disponibles regularmente ingeridas como alimentos sin endulzar o salados por humanos en Europa y/o Norteamérica. Por tanto, nuestra muestra de verduras también contenía algunas frutas en el sentido botánico (es decir, órganos reproductores carnosos de las plantas), tales como tomates, pepinos, y calabazas. No subdividimos las verduras según las distintas partes de las plantas, como las frutas, hojas, raíces y tubérculos, ya que esto habría resultado en muestras demasiado pequeñas para los análisis estadísticos.
“Los valores nutricionales incluidos en nuestro estudio fueron: cenizas, grasa cruda, proteína cruda, fibra cruda, fibra detergente neutro (FDN), fibra detergente ácido (FDA), lignina detergente ácido (LDA), azúcares totales, energía metabolizable (ME) (calculada utilizando las equivalencias energéticas de Atwater para humanos estándar de 4, 4 y 9 kcal/g de proteína, carbohidratos y grasa, respectivamente), calcio, fósforo, sodio, potasio, magnesio y vitamina C. La elección de micronutrientes fue determinada hasta cierto punto por la disponibilidad de datos más que por intención. Todos los valores fueron convertidos a porcentaje de materia seca de no haber sido registrados como tal, a excepción de la energía, la cual fue registrada como kcal/100g de materia seca. Las frutas silvestres incluidas en nuestra muestra vinieron de varios países, e intentamos obtener muestras representativas de las 4 regiones hábitat de primates: Madagascar, África, Asia y el Neotrópico (Figura 1). La investigación detallando los valores nutricionales de las frutas silvestres consumidas por los primates en Asia fue en cierto modo carente, al igual que los datos de todas las regiones respecto a los azúcares individuales y micronutrientes. Los datos fueron probados para determinar la distribución normal utilizando la prueba de una muestra de Kolmogorov-Smirnov. Se llevaron a cabo pruebas T (de dos colas) de muestras independientes para las variables distribuidas normalmente (es decir, ceniza cruda, fibra cruda, FDN, ADF, ADL), y pruebas U de Mann-Whitney para aquellas variables que no se encontraban distribuidas normalmente (es decir, grasa cruda, proteína cruda, azúcares totales, energía metabolizable), utilizando SPSS®12.0 (SPSS Inc., E.E.U.U.), para comparar frutas silvestres y frutas y verduras cultivadas; el p se estableció en <,05 y <,01 para aceptar resultados como significativos y altamente significativos, respectivamente. “Resultados “Frutas cultivadas “Como se esperaba, se encontraron diferencias entre las cualidades nutricionales de las frutas cultivadas y silvestres. Las frutas silvestres tuvieron un porcentaje medio significativamente mayor de de fibra cruda (26.6±14.4% DM>12.8±5.6% DM; p<0.01), FDN (47.2±18.1%DM>12.4±5.4% DM; p <0.01), FDA (42.7±14.8% DM>8.5±4.8% DM; p<0.01), LDA (21.9±9.0% DM>3.1±2.0% DM; p<0.01), proteína cruda (7.7±5.0% DM>5.7±2.8% DM; p<0.01) y cenizas (5.2±2.1% DM>3.6±1.6% DM; p<0.01). Se halló que frutas cultivadas tenían un porcentaje medio de azúcar significativamente mayor (48.6±20.1% DM>17.4±16.3% DM; p <0.01), más del doble del encontrado en las frutas silvestres, y también un porcentaje medio de EM significativamente más alto (359.4±50.0 kcal/100g DM>209.1±122.1 kcal/100g DM; p<0.01). La información respecto a los azúcares individuales y el contenido de micronutrientes de las frutas silvestres fue demasiado escasa para un análisis estadístico confiable, pero los datos actuales sugieren que las frutas cultivadas son entre 10 y más de 100 veces más ricas en azúcares individuales que las frutas silvestres, y son comparablemente más pobres como fuentes de varios minerales esenciales.”

[14] The Western Lowland Gorilla Diet Has Implications for the Health of Humans and Other Hominoids, David G. Popovich J. Nutr. 1° de octubre, 1997 vol. 127 no. 10

[15]Besten, Gijs den, Karen van Eunen, Albert K. Groen, Koen Venema, Dirk-Jan Reijngoud, y Barbara M. Bakker. “The Role of Short-Chain Fatty Acids in the Interplay between Diet, Gut Microbiota, and Host Energy Metabolism.” Journal of Lipid Research 54, no. 9 (Septiembre 2013): 2325–40. https://doi.org/10.1194/jlr.R036012.
“Los cambios en las fibras dietéticas llevan a cambios en la composición de la flora intestinal. Aunque la dieta es un gran determinante del microbioma colónico, el trasfondo genético del hospedador y el entorno colónico también ejercen una gran influencia sobre la composición microbiana en el intestino grueso (51-54). La actividad microbiana a su vez afecta el entorno colónico. Juntos, esto genera una fuerte variación de la población microbiana entre individuos. En esta sección discutiremos esta variación, los mecanismos de producción microbiana de ácidos grasos de cadena corta (AGCC), y la interacción entre la composición microbiana, la producción microbiana de AGCC, y el entorno colónico”.

“El acetato, el propionato y el butirato están presentes en una proporción molar aproximada de 60:20:20 en el colon y las heces (9-11). Dependiendo de la dieta, la concentración total de AGCC disminuye de entre 70 y 140 mM en el colon proximal a entre 20 y 70 mM en el colon distal (12). Una serie única de medidas en víctimas de muerte súbita (n = 6) mostró que la proporción de acetato:propionato:butirato en humanos fue similar en la región proximal y distal del intestino grueso (11). En el ciego y el intestino grueso, el 95% de los AGCC producidos son rápidamente absorbidos por los colonocitos mientras el 5% restantes son secretados en las heces (12-15).”

“Para prevenir concentraciones elevadas de AGCC en sangre, el hígado elimina la mayor parte del propionato y butirato de la circulación portal (105). El propionato actúa como un precursor para la gluconeogénesis en el hígado (6). En rumiantes, con técnicas de dilución de isótopos, se calculó que la contribución de la síntesis de propionato a glucosa varió entre 45 y 60% (106). No es claro si esto es similar en no rumiantes, porque los rumiantes dependen de los AGCC para el 80% de su energía de mantenimiento (31). Luego de la conversión de propionato en propionil-CoA por la propionato-CoA ligasa (formados de AMP), el propionil-CoA es convertido en succinil-CoA en tres pasos consecutivos catalizados por la propionil-CoA carboxilasa, la metilmalonil-CoA epimerasa, y metilmalonil-CoA mutasa. El succinil-CoA entra en el ciclo del ácido tricarboxílico (ATC) y es convertido en oxaloacetato, el precursor de la gluconeogénesis (107). En humanos, se desconoce la medida en que el propionato contribuye al metabolismo energético debido a la falta de información sobre las tasas de producción de propionato. Las concentraciones de propionato en sangre en la vena porta y las venas hepáticas sugieren que el 30% del propionato es recibido por el hígado (11, 105). Los tejidos periféricos reciben el propionato restante, ya que los niveles en sangre en las venas periféricas fueron 23% menores comparados a los niveles en sangre de las venas hepáticas. En otro estudio se estimó que los humanos utilizaban el 50% del propionato como sustrato para la gluconeogénesis hepática (108). La visión general es que el hígado elimina gran parte del propionato de la circulación portal, pero los valores absolutos son aún desconocidos.”

[16] Esta categorización de los niveles de carnívoros vino originalmente de Valkenburgh 1988, pero los nombres hipo-, meso-, e hipercarnívoro refiriéndose a esas clases comenzó con Holliday y Steppan:
“De los ecomorfos carnívoros reconocidos, la fracción de los especialistas en carne, o hipercarnívoros, se asocia a una dieta compuesta por más de un 70% de carne, en contraste con el generalista (Van Valkenburgh 1988, 1989), que podría comer un 50-60% de carne con materia vegetal e invertebrados constituyendo el resto de la dieta.”
Holliday, Jill A, y Scott J Steppan. “Evolution of Hypercarnivory: The Effect of Specialization on Morphological and Taxonomic Diversity,”s.f., 21.
Valkenburgh, Blaire Van. “Carnivore Dental Adaptations and Diet: A Study of Trophic Diversity within Guilds,”s.f., 27.

[17]Marlowe, Frank W., y Julia C. Berbesque. “Tubers as Fallback Foods and Their Impact on Hadza Hunter-Gatherers.” American Journal of Physical Anthropology 140, no. 4 (Diciembre 2009): 751–58. https://doi.org/10.1002/ajpa.21040.
“Los Hadza son cazadores-recolectores de Tanzania. Su dieta puede ser convenientemente categorizada en cinco principales categorías: tubérculos, bayas, carne, baobab, y miel. Le enseñamos a los Hadza fotos de estos alimentos y les pedimos que los ordenaran según su preferencia. La miel tuvo la mejor puntuación. Los tubérculos, como se esperaba por su bajo valor calórico, tuvieron la peor. Dado que los tubérculos fueron los menos preferidos, utilizamos los kilogramos de tubérculos que llegan al campamento a lo largo del año como una estimación mínima de su disponibilidad. Los tubérculos se ajustan a la definición de fallback foods* ya que son los alimentos más continuamente disponibles, pero los menos preferidos. Los tubérculos suelen llevarse cuando las bayas son más escasas. Examinamos el impacto de todos los alimentos mediante la evaluación en adultos del índice de masa corporal (IMC) y el porcentaje de grasa corporal (%GC) en relación a la cantidad de alimentos llegando al campamento. Hallamos, controlando por región y por estación, que las mujeres en edad reproductiva tenían un mayor %GC en campamentos donde más carne era adquirida, y un menor %GC donde se consumían más tubérculos. Discutimos las implicaciones de estos resultados para los Hadza. También discutimos la importancia de los tubérculos en la evolución humana.
*Nota de traductor: “fallback food” es un término utilizado por los antropólogos físicos para referirse a una fuente de calidad nutricional relativamente pobre, que resulta ser un componente dietético particularmente importante durante los períodos en que los alimentos preferidos son escasos.